周文婷
运动与运动能力在很大程度上受营养因素影响，但相同营养素及营养补剂在不同个体间的效果差异显著，受年龄、种族、运动水平及运动目标等多种因素制约。近年，美国运动医学学会、美国营养与膳食研究院及加拿大营养师协会联合发布了“营养与运动表现”的声明，认为运动员的营养方案不仅要个性化，还要体现差异性与特殊性（Thomas et al.，2016），即运动营养方案应由普遍化转为个人化。运动营养组学由此正式进入运动实践领域。
营养组学是后基因组时代营养食品科学与组学交叉形成的一个新的分支学科，包括营养基因组学、营养转录组学、营养蛋白质组学、营养代谢组学、营养系统生物学等。其主要从分子水平和人群水平研究膳食营养与基因的交互作用及其对人类健康的影响，进而建立基于个体基因组结构特征的膳食干预方法和营养保健措施，实现营养方案的个体化（Guest et al.，2019）。Nielsen等（2014）研究发现，遗传因素可影响运动员对营养素的吸收、代谢、利用与排泄，遗传-膳食间的相互作用可通过调节多条代谢通路影响运动员的健康与运动能力（图1）。竞技体育充满竞争与变化，实施基于遗传信息的个性化营养方案无疑可使运动员获得巨大的竞争优势。加拿大营养师协会数年前已将在线课程“营养基因组学：个性化营养的基因检测”设为运动营养师的必修课；
美国为满足运动员的检测需求，以“基因检测＋营养咨询”为目标对运动营养师开展多种专业培训（Guest et al.，2019）。在此背景下，我国运动营养学家要如何应对才能既保证运动员避免兴奋剂与危险营养补剂的滥用，又可凭借安全、有效、合法的营养方案获得竞争优势，成为当前学界面临的重大挑战。由于个性化营养方案不仅基于遗传，还基于运动员的重要个人信息（如性别、年龄、人体测量学、健康状态、家族病史、饮食偏好、食物耐受及过敏源等），故与传统营养方案相比，其不仅可更兼顾运动员的差异性与特殊性，对运动员健康与运动能力的作用效果也更好（Pitsiladis et al.，2017）。鉴于此，本研究对国外运动营养组学的研究成果进行归纳与总结，为运动员个性化营养方案的制订提供可用的遗传信息。
图1 营养基因组学对运动员健康与运动能力的影响Figure 1. Influence of the Nutrigenomics to Athletes’Fitness and Exercise Performance
1.1 咖啡因-CYP1A2/ADORA2A基因
咖啡因是运动营养组学中研究较深入的化合物。有研究证实，个体差异是影响咖啡因补剂摄入对运动表现效果的重要因素。这种个体差异与咖啡因的代谢、敏感性及效果关联基因CYP1A2与ADORA2潜在相关。
1.1.1 CYP1A2基因
人体超过95%的咖啡因由CYP1A2代谢，CYP1A2是其编码基因。该基因的单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）位点rs762551可影响 CYP1A2的活性，并将个体分为咖啡因的快代谢者与慢代谢者（Koonrungsesomboon et al.，2018）。其中，慢代谢者表达AC或CC基因型，有较高的心肌梗塞、高血压、糖尿病前兆等患病风险；
快代谢者表达AA基因型通常无上述致病风险（Soares et al.，2018）。
在对10 km自行车计时赛男运动员分别注射安慰剂、低剂量和中等剂量咖啡因后，不同CYP1A2基因型运动员的运动表现差异显著（Guest et al.，2018）。其中，CC基因型运动员的运动成绩降低13.7%；
AC基因型运动员的运动成绩在注射低/中等剂量咖啡因后无变化；
AA基因型运动员的运动成绩则在注射咖啡因后提高，且在注射中等剂量后提高更多，达6.8%，比相同运动项目中摄入同剂量咖啡因的运动员平均高2%～4%（Desbrow et al.，2012）。表明咖啡因对运动员运动成绩确实有提高效果，A等位基因是高敏感者的分子标记，纯合基因型AA携带者的增能效果更好（Guest et al.，2018）。
事实上，有研究也试图探索该基因突变对耐力项目中咖啡因-基因间相互作用的影响，或该基因在慢代谢者中的作用，但结果均与上述研究不同（Salinero et al.，2017）。究其原因，一方面，这些研究的样本量较小（n＜20），使受试者中不表达或极少表达CC基因型；
另一方面，则可能与研究所选运动项目距离较短或采用的运动表现测试指标类型不同有关（Pataky et al.，2016）。故可认为，该位点对运动表现的影响在长距离有氧耐力或力量耐力项目中更为显著，AA基因型运动员在注射咖啡因后会有更好的运动表现（Puente et al.，2018；
Rahimi，2019）。
1.1.2 ADORA2A基因
ADORA2A基因是咖啡因对运动表现效应的另一潜在调节分子标记。该基因的编码蛋白可调节心肌耗氧量，增加冠状动脉循环血量（Higgins et al.，2013）及大脑中谷氨酸盐与多巴胺的释放量（Fried et al.，2017），故对运动员的运动表现或睡眠质量有重要作用。Loy等（2015）关于该基因rs5751876多态对运动条件下咖啡因增能效应的研究发现，咖啡因对所有TT基因型携带者都有正向效应，但C等位基因携带者中仅1/6具有该效果，表明T等位基因是咖啡因增能效应的敏感标记。遗憾的是，目前尚无更大样本量研究支持上述发现，故其增能效应究竟如何亟待进一步检验。
睡眠对高强度训练或比赛时运动员的身心恢复与备战质量息息相关。通常，大脑中的腺苷会与其受体A1或A2A结合，而咖啡因可阻断腺苷受体，抑制这种结合，导致失眠。综合该发现及其对使用者生理机能的恢复效应，咖啡因有助于运动员在特定条件下（时差或不规律的训练、比赛日程下）保持身体机能，更好地完成比赛（Nunes et al.，2017）。由于rs5751876位点可潜在影响运动员的睡眠质量及其在睡眠/失眠状态下的精神运动性警惕（Robson-Ansley et al.，2009），其对运动员失眠时摄入咖啡因的效果也有调节作用（Retey et al.，2007）。失眠并注射400 mg咖啡因后，TT基因型运动员的反应时测试结果显著优于C等位基因者（Bodenmann et al.，2012），C等位基因携带者比TT基因型组对咖啡因诱导的失眠更敏感（Czarnewski et al.，2017）。表明rs5751876位点的TT基因型是运动员摄入咖啡因后具有更好运动表现、更快反应时和更轻睡眠障碍的分子标记。
1.2 维生素A-BCMO1基因
维生素A是脂溶性维生素，可影响视觉与免疫系统，参与视力保护与免疫调节，作为有效的抗氧化剂发挥多种生理功能。高水平运动员通常拥有更好的视力或基于不同运动项目需求的特殊视觉技能（对比敏感度、动态敏度、立体清晰度及手眼协调所必需的眼判断力等），而较慢的视觉运动反应时间会导致运动员在运动中出现肌肉或骨骼损伤（Palidis et al.，2017）。维生素A缺乏可导致免疫力下降，使运动员在某些特殊情况或高训练量、大强度训练中更易感染或生病（Walsh et al.，2011）。故足量的维生素A对运动员提高运动能力、维持身体健康至关重要。
β-胡萝卜素是数量最多的维生素A前体，可在小肠黏膜上皮细胞中BCMO1的催化下转化为维生素A。其编码基因BCMO1的rs11645428位点变异，可影响β-胡萝卜素转化为活性的维生素A（Ferrucci et al.，2009）。表达GG基因型个体的胡萝卜素转化率较低，罹患维生素A缺乏症的风险较高。故作为维生素A缺乏症的潜在指示性基因标记，GG基因型运动员的日常膳食中应着重补充维生素A前体，以保护其视力、免疫机能与身体生长发育水平，减少运动损伤（Lietz et al.，2012）。
1.3 贫血相关微量营养素
铁、叶酸、维生素B12水平偏低及贫血是影响运动员运动能力的重要因素，可导致运动员疲劳、体弱，甚至缺氧、心悸，在优秀运动员特别是女运动员中的发生率较高，影响往往更大，诱发的骨骼肌功能障碍风险也更大。多种基因突变与贫血风险相关，可用作个体维生素B12、叶酸及铁储备缺乏的指示性分子标记。
1.3.1 叶酸-MTHFR基因
MTHFR是甲基循环的限速酶，其编码基因MTHFR的rs1801133位点多态与血清及红细胞中的叶酸水平较低及血浆中同型半胱氨酸的高水平表达均有关（Pedlar et al.，2018）。运动员膳食中的叶酸水平过低会导致表达CT或TT基因型个体的循环叶酸水平偏低（Curro et al.，2016）。但在足球运动员与普通人中，CC基因型个体的身体组成与运动能力均显著优于T等位基因者（Dinc et al.，2016）。在老年人中，TT及CT基因型携带者患高同型半胱氨酸血症的风险高于CC基因型个体，T等位基因携带者的肌肉功能则显著下降（Vidoni et al.，2018）。表明膳食中的叶酸水平对T等位基因运动员的身体组成与运动能力影响更大，应在其膳食中加强补充叶酸。
1.3.2 维生素B12-FUT2基因
维生素B12与红细胞生成及有氧能力相关。其缺乏可导致同型半胱氨酸水平上升及巨幼红细胞贫血，降低血液携氧能力，下调细胞机能，导致运动员疲劳与身体虚弱（Aslinia et al.，2006）。FUT2基因的rs602662位点多态对血清中的维生素B12水平影响显著。当日常膳食中的维生素B12来源缺乏，GG或GA基因型个体出现血清维生素B12水平较低的风险会较高（Nongmaithem et al.，2017）。这与另一研究中AA基因型携带者血清维生素B12水平更高的结论相符（Hazra et al.，2008）。故应重点关注对G等位基因运动员的膳食维生素B12补充情况，以避免其健康与运动能力受损。
1.3.3 铁过载-HFE基因
多种酶与蛋白质作用以维持机体的生理与认知功能，铁元素对此具有特定效应，如参与血红蛋白与肌红蛋白的组成等。铁过载是一种铁在体内过多沉积而导致人体某些结构损伤或功能出现障碍的病理状态。高活性游离铁可与活性氧物质（reactive oxygen species，ROS）反应生成自由基，使细胞与组织出现损伤，继而诱导细胞凋亡，故铁过载通常会导致细胞或组织中毒（Pantopoulos et al.，2012）。研究发现，多个基因及多态位点与血清中的铁含量相关。其中，HFE基因多态性可调节小肠对铁元素的摄入，rs1800562位点的AA基因型携带者被认为罹患血色素沉积症的风险更大，运动潜能更好，符合高水平运动员比普通人更易罹患铁过载的结论（Habte et al.，2015）。已有研究采用HFE基因的rs1800562和rs1799945位点来预测遗传性血色素沉积症的患病风险，并将受试者按风险高低分为铁过载的高、中、低风险组，取得了较好效果（Allen et al.，2008）。故实践中可参照该结果将运动员分组，对中、高风险组运动员谨慎使用铁元素补剂，避免对其身体健康及运动能力不利。
1.3.4 低铁状态-MPRSS6/TF/TFR2基因
最佳生理机能状态的保持有赖于铁含量的平衡。铁调素是肝细胞产生的铁调节蛋白，对体内铁平衡起负调节作用。它可与铁转运蛋白结合，促进其内化和降解，导致低铁状态，降低运动员的氧运输能力、生理机能及运动表现。特别是在女运动员中，其表达水平的上升往往意味着较高的缺铁性贫血患病风险（Benyamin et al.，2009）。已知3个酶蛋白的SNP多态涉及铁调素的表达调节，可用于运动员低铁状态遗传风险的评估（Benyamin et al.，2009；
Pichler et al.，2011；
Tanaka et al.，2010）。其中，在MPRSS6基因的rs4820268位点上，GG基因型个体的转铁蛋白与血红蛋白水平均低于A等位基因个体（Tanaka et al.，2010）；
在转铁蛋白基因TF的rs3811647位点上，AA基因型个体的转铁蛋白水平更高，但铁蛋白水平更低（Tanaka et al.，2010）；
在转铁蛋白受体2基因TFR2的rs7385804位点上，CC基因型个体的血清低铁状态风险更高（Pichler et al.，2011）。表明上述3个位点的GG基因型、AA基因型及CC基因型是低铁状态及缺铁性贫血患病风险的预测分子标记。未来可借助算法将3种SNP多态整合应用，增加运动员膳食中的铁元素，提高其生理机能与运动表现，但补充剂量时应特别注意，以免因铁过载对运动员骨骼肌甚至健康造成危害。
1.4 维生素C-GSTT1基因
运动可诱导自由基的生成，而剧烈运动中运动员骨骼肌内产生的ROS可达普通人的200倍，由此导致骨骼肌损伤（Powers et al.，2016）。维生素C是水溶性维生素，适量时作为抗氧化剂可抑制运动诱导的自由基产生，过量时则会减弱耐力训练引起的良性生理适应，导致运动员运动能力下降，目前一般以250 mg/日作为其安全补充上限（Vidal et al.，2017）。在间歇式训练过程中补充明胶与维生素C，可有效促进胶原蛋白的合成，加快肌肉、骨骼、韧带、肌腱等组织的修复，表明维生素C对肌肉的生长及运动损伤的修复和预防有一定作用（Shaw et al.，2017）。膳食与循环血中的维生素C平衡受个体表达的GSTT1基因型影响。其中，未达到推荐膳食标准中维生素C摄入量的个体，与达到该标准的个体相比，其维生素C缺乏的风险显著升高，且在表达Del/Del基因型的个体中更显著，而在表达Ins等位基因的个体中则效应不显著（Cahill et al.，2009）。表明Del等位基因是维生素C缺乏风险的指示性遗传标记。
1.5 维生素D-CYP2R1/GC基因
维生素D是脂溶性维生素，可维持血清钙、磷浓度的稳定，并通过增加钙吸收促进骨健康，在骨代谢中起关键作用。其水平对运动员特别是易出现应力性骨折的运动员尤为重要。血液中25羟维生素D［25（OH）D］含量充足者往往比含量不足或缺乏者有更好的预防损伤能力，且II型肌纤维的体积更大，炎性反应更少，急性呼吸疾病的发病率更低，功能性修复能力更强，运动后的恢复效果及其对急性剧烈运动的适应能力更好（Barker et al.，2013）。维生素D水平受GC基因及CYP2R1基因多态影响，二者突变体出现血清低25（OH）D水平的风险通常较高（Powers et al.，2016）。对180名受试者以随机双盲设计补充维生素D后，仅22%的受试者血清25（OH）D水平充足，其余受试者水平不足，但全部受试者中，维生素D补充与否仅影响18%的血清25（OH）D水平差异，遗传的贡献率高达30%。这表明，遗传可较好预测血清低25（OH）D水平的发生风险（Slater et al.，2017）。CYP2R1基因的rs10741657位点和GC基因的rs2282679位点均与维生素D水平相关，表达rs10741657位点GG与GA基因型的个体，其维生素D水平不足的概率比其他基因型组高4倍，而GC基因rs2282679位点的GG基因型携带者与TT基因型个体相比，血清低25（OH）D水平的风险明显提高（Slater et al.，2017）。故整合这2种多态SNP对运动员维生素D缺乏风险进行预测，对预防运动损伤和促进修复有较好的实践价值。
1.6 钙元素-GC基因
钙是人体必需的常量元素，对人体所有细胞功能的发挥均有重要的调节作用。它不仅是体内200多种酶的激活剂，还参与新陈代谢，为骨组织生长、维持和修复所必需，对维持血钙水平，调节肌肉收缩、神经传导及凝血等也有重要作用（Yucha et al.，2003）。维生素D水平与钙吸收程度高度相关。膳食中钙元素与维生素D的摄入不足会增加骨密度低与应力性骨折的风险，女运动员的骨折与严重骨折发生风险均高于男运动员（McInnis et al.，2016）。
遗传多态与钙缺乏及骨折风险相关。GC基因的多个基因型可作为影响钙吸收和利用的分子标记。在rs7041和rs4588位点，6 181名受试者中仅表达GG基因型（rs7041）和CC基因型（rs4588）的个体骨折风险上升。在日常膳食钙摄入较少（＜1.09 g/日）的2个基因型组中，42%的个体骨折风险高于其他基因型，但在钙摄入较高者中未发现上述差异（Fang et al.，2009）。故对运动员可根据其表达的GC基因型推荐钙元素的摄入量，预防骨折发生。
1.7 胆碱-PEMT/MTHFD1基因
胆碱是所有生物膜的组成成分，也是胆碱能神经元中神经递质——乙酰胆碱（acetylcholine，Ach）的前体。人体对胆碱的需求取决于性别、年龄、体力活动水平与遗传。机体所需的胆碱除了主要来自外源性食物，还可在体内由磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine，PC）少量生成（Zeisel et al.，1991）。因肝脏与骨骼肌是甲基代谢的主要部位，胆碱氧化生成的甜菜碱是甲基转移反应中活性甲基的重要来源，其不仅参与一碳单位代谢，还与蛋氨酸及脂质代谢等相关。故胆碱缺乏会使肝脏与骨骼肌受损（Resseguie et al.，2011），导致血清中肌酸激酶（creatine kinase，CK）的增加及肝脏中脂肪的异常堆积（Da Costa et al.，2014）。
对铁人三项及马拉松等大强度运动中的血清胆碱水平下降情况进行研究发现，血清胆碱水平降低会使Ach释放量减少，导致运动疲劳和运动能力下降（Jäger et al.，2007）；
补充胆碱可加快脂类代谢，对运动员保持最佳身体组成和快速减脂起积极作用（Gao et al.，2016）。PEMT基因与MTHFD1基因的编码蛋白可分别作用于PC、蛋氨酸的合成及肝脏内的胆碱生成。故二者对细胞膜的结构完整性与细胞存活、机体代谢与健康，以及胆碱缺乏风险等均有重要作用。PEMT基因与MTHFD1基因的变异还可影响胆碱代谢，前者rs12325817位点的C等位基因与后者rs2236225位点的A等位基因是胆碱缺乏的风险指示分子标记，且二者均与肝脏及骨骼肌的功能失调相关（Da Costa et al.，2014；
Ganz et al.，2016）。故在表达这2个等位基因的运动员中可增加膳食胆碱水平，保持其运动能力与最佳身体组成，延缓运动性疲劳的发生。
综合上述研究，本研究归纳、整理了可调节不同膳食营养素与运动相关表型间效应的各遗传突变体情况，并据此给出制订运动员个性化营养方案的建议（表1）。
表1 “营养素--运动相关表型”关联遗传突变体汇总及运动员个性化营养方案建议Table 1 Summary of Genetic Variants that Associated with the“Nutrients and Performance-Related Outcomes”and Suggestions on the Personalized Nutrition in Athletes
良好的身体形态与身体组成是运动员成功的关键因素。它与运动员的运动训练及饮食密切相关，易受不同膳食方案调控。常量营养素摄入的差异可显著影响运动员的体脂百分比、瘦体质量及运动能力。
2.1 膳食脂肪-TCF7L2基因
膳食脂肪是人类饮食的重要组成部分，可为有氧耐力运动提供能量，对脂溶性维生素的吸收至关重要。不同遗传背景的运动员从膳食脂肪中获得的能量对其身体组成的影响各不相同。表达TCF7L2基因rs7903146位点TT基因型的个体，获得最佳身体组成所需的膳食脂肪量（20%～25%）显著低于其他基因型个体，且在此低脂膳食后减少的脂肪量高于高脂膳食（40%～45%）（Grau et al.，2010），CC基因型个体在同样的低脂膳食后瘦体质量损失更多（Mattei et al.，2012）。故可基于rs7903146多态为运动员制订降体脂营养方案：TT基因型运动员采用低脂膳食方案保持最佳身体组成与运动能力，CC基因型运动员采用高脂膳食达到相同目标。
2.2 单不饱和脂肪-PPARγ2基因
较低的体脂百分比可提高大部分运动员的运动表现，但盲目降体脂同样存在风险。极低的体脂水平可显著提高运动员罹患运动相对能量不足综合征的风险，从而出现相对能量不足与代谢速率、月经功能、骨骼健康、免疫功能、蛋白合成、心血管健康下降所导致的生理机能受损（Mountjoy et al.，2018）。故为运动员制订降体脂膳食计划时，应限制拟降低体脂的种类，单不饱和脂肪酸（monounsaturated fat acids，MUFA）是理想目标之一。
采用低脂-高MUFA膳食（≥总脂肪量的56%）可使PPARγ2基因的rs1801282位点G等位基因携带者在不减少瘦体质量时特异性降低体脂百分比。采用高脂-低MUFA膳食方案后（＜总脂肪量的56%），G等位基因携带者的体脂下降幅度显著降低，CC基因型个体中则未见上述情况（Garaulet et al.，2011）。故可将运动员按该位点的等位基因表达情况分组，对有降体脂需要的G等位基因组给予高MUFA膳食，对CC基因型组还应结合其他基因多态表达情况制订适合的膳食方案。
2.3 饱和脂肪与多不饱和脂肪-FTO基因
表达FTO基因rs9939609位点TA基因型与AA基因型的个体，其食物中的饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA）与多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）比率可影响其肥胖风险（Phillips et al.，2012）。当摄入的SFA较多而PUFA较少时，A等位基因携带者的身体质量指数（body mass index，BMI）与腰围均高于TT基因型；
当A等位基因携带者从SFA中摄入的能量＜～15%的总能量，食物中的SFA∶PUFA更高时，该组与TT基因型组间的BMI与腰围差异不再显著；
当受试者从SFA与PUFA中摄入的能量分别＜10%的总能量和＞4%的总能量时（PUFA∶SFA＞0.4），A等位基因携带者的上述风险会显著降低（Phillips et al.，2012）。表明AA与TA基因型是腹部脂肪过量的潜在风险标记。故对于降低体脂水平（特别是腹部脂肪）与BMI为目标的A等位基因运动员，应注意保证其在膳食中摄入更多的PUFA与更少的SFA，尽量保证PUFA∶SFA＞0.4。
2.4 蛋白质-FTO基因
FTO基因是目前已知较重要的体质量与肥胖相关基因，对体质量与身体组成有显著影响，饮食干预则可减少FTO突变体的BMI与体脂百分比。rs1558902位点的A等位基因携带者在持续摄入高蛋白质膳食2年后，其体质量显著低于TT基因型携带者，且AA基因型携带者的总体质量减少幅度与总脂肪组织、内脏脂肪组织的下降量均比实行低蛋白质膳食计划者更显著，总体脂百分比和躯干脂肪百分比更低，在AT基因型携带者中上述效应较AA基因型有所减弱（Zhang et al.，2012）。
另一研究也得到相似结果。rs9939609位点的A等位基因携带者采用高蛋白质膳食后，体质量下降幅度显著高于非A携带者，表明蛋白质摄入量对FTO基因的BMI与腰围高风险突变体具有保护效应（De Luis et al.，2015）。故对rs1558902位点和rs9939609位点的AA基因型运动员实施中-高蛋白质膳食计划（从蛋白质中获取≥25%总能量）利于其最佳身体组成（即上述2个位点A等位基因者的降体脂效果均与蛋白质摄入量呈正相关），而在不表达A等位基因的力量或速度项目运动员中实施中等蛋白质膳食（从蛋白质中获取15%～20%总能量）更利于其获得和维持理想的身体组成（即更多的瘦体质量），高蛋白质膳食的效果则可能适得其反（Beck et al.，2017）。
综上所述，本研究汇总可调节不同膳食营养素与身体组成间效应的各遗传突变体情况，据此给出制订运动员个性化营养方案的建议（表2）。
表2 “营养素--身体组成”关联遗传突变体汇总及运动员个性化营养方案建议Table 2 Summary of Genetic Variants that Associated with the“Nutrients and Body Composition”and Suggestions on the Personalized Nutrition in Athletes
在汇总与运动员营养水平、身体组成、运动能力相关营养素的生物学效应基础上，本研究综述了可影响上述营养素效应的遗传学研究进展，归纳、总结了与咖啡因、维生素A、贫血相关微量营养素、维生素C、维生素D、钙元素、胆碱及膳食脂肪、不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸、蛋白质等营养素代谢、吸收、转化水平相关的遗传突变体，并为上述指示性标记的应用提供了具有可行性的建议。此外，鉴于运动营养补剂种类丰富、形式多样，对运动员的身体组成、运动能力等效果各异，故未来对其他营养补剂也应开展相应研究，以获得更多的特异性遗传标记，从而为运动营养补剂的精准应用与个性化补充提供支撑。
猜你喜欢 等位基因基因型咖啡因 不依赖基因型的高效玉米遗传转化体系的建立作物学报(2022年12期)2022-10-14成熟度和生长调节剂对不同基因型观赏向日葵种子休眠期的影响安徽农学通报(2022年6期)2022-04-07摄取多少咖啡因会刺激心脏和防失智？关键在“量”和“来源”海外星云 (2019年14期)2019-08-12用数学思维分析遗传的基本规律新课程·下旬(2018年9期)2018-11-14浅谈分枝法在解决遗传学题目中的应用新课程·下旬(2018年8期)2018-11-10Goldeneye 20A试剂盒检测发现TPOX基因座三等位基因一例中国医药导报(2018年14期)2018-08-30What Are the Effects of Caffeine on Teenagers？咖啡因对青少年有什么影响？中学生英语·中考指导版(2017年11期)2017-12-21咖啡和茶使人脱水？大自然探索(2017年10期)2017-10-28咖啡因何时起效？大自然探索(2017年5期)2017-05-26从一道高考题看自交与自由交配的相关计算中学生理科应试(2016年4期)2016-11-19